Evolution of the histones: free play with exon shuffling Evolucion de las histonas: Juego libre con reordenamiento de exones al azar

Abstract

In higher eukaryotes, the nuclear DNA is organized for transcription, replication and mitosis in competent chromatin and chromosomes. The basic unit of chromatin is the nucleosome. This entity is formed by 168 base pairs of DNA wound around an octamer of histones, this octamer of histones consist of two copies of H2A, H2B, H3 and H4. The DNA is sealed in its input and output point by a histone linker: histone H1. Histones were supposed to be very conserved proteins. However, during the past few years it was found that these proteins present a high degree of divergency in several lower eukaryotes. In Trypanosoma, it was found that histones H3 and H4, which are at the center of the nucleosomal organization, showed more than 30 % of divergency, while histone H1 corresponded to only one of the three peptide domains present in higher eukaryotes. These features of Trypanosoma histones may explain, at least in part, the unability of chromatin to condense into chromosomes during the cell division in these parasites. Evolution of histones was usually considered as peculiar, with several proposals which are difficult to reconcile with experimental data. In the present work, it is proposed that histones followed the same evolutionary route as many other proteins. Considering that exons code for structural and functional domains in proteins and that, at the origin of eukaryotes, the histones, as other proteins, could be formed by "units" (mecano theory), it was expected that these units or domains eventually would be found in living organisms exhibiting primitive features. Furthermore, those units could work independently. Our results on the structure of Trypanosoma cruzi histone genes and proteins as well as the analysis of other histones from different species fit with this proposalEn los eucariontes superiores, el DNA nuclear se organiza en cromatina competente y en cromosomas para la transcripción, replicación y mitosis. La unidad básica de la cromatina es el nucleosoma, formado por 168 pares de bases de DNA enrollados en el octámero de histonas, el cual consiste en dos copias de las histonas H2A, H2B, H3 y H4. El DNA es sellado en los puntos de entrada y salida por una histona de unión: la histona H1. Se supone que las histonas son proteínas muy conservadas. Sin embargo, durante los últimos años se ha encontrado que estas proteínas presentan un alto grado de divergencia en varios eucariontes inferiores. En Trypanosoma se ha encontrado que las histonas H3 y H4, que están en el centro de la organización nucleosomal, muestran más de un 30 % de divergencia, y que la histona H1 corresponde sólo a uno de los tres dominios presentes en los eucariontes superiores. Estos rasgos en Trypanosoma podrían explicar, al menos en parte, la ausencia de condensación de la cromatina en cromosomas durante la división celular en estos parásitos. La evolución de las histonas ha sido considerada como algo peculiar, con varias propuestas difíciles de reconciliar con los datos experimentales. En este trabajo se propone que las histonas han seguido la misma historia evolutiva de muchas otras proteínas. Si consideramos que los exones codifican para dominios estructurales y funcionales en las proteínas y que, en el origen de los eucariontes, las histonas, al igual que otras proteínas, podrían haberse formado por unidades (teoría tipo mecano), se podría esperar que estas unidades o dominios eventualmente fuesen encontrados en organismos actuales que exhiban características primitivas. Mas aún, estas unidades podrían funcionar independientemente. Nuestros resultados relativos a la estructura de los genes de histonas y de sus proteínas en Trypanosoma cruzi, y el análisis de otras histonas de diferentes especies confirman la proposición

Keywords

• histonas
• evolución
• histones
• evolution