Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica (Dec 2009)
The adaptive value of shoot differentiation in deciduous trees and its evolutionary relevance Valor adaptativo de la diferenciación de brotes en árboles deciduos y su relevancia evolutiva
Abstract
Pronounced long shoot/short shoot differentiation is typical for deciduous angiosperm trees. It also occurs in a number of gymnosperms and very few evergreen angiosperm trees. The study of 719 angiosperm tree species (602 deciduous and 117 evergreen species) demonstrated that the deciduous condition is nearly always associated with shoot differentiation. Detailed measurements in 38 angiosperms showed that the leaf area of an entire short shoot equals the leaf area of a single long shoot leaf of the same species and individual. In the few cases where the leaf area of the short shoot is slightly larger than that of a single long-shoot leaf, the short shoot leaves shade each other and the projection of the short shoot equals the area of a single long shoot leaf. Calculations of the stem biomass needed to expose a given assimilatory surface show two interesting aspects. First, the stem biomass (dry weight) to expose leaf surface is about 10 times less in short shoots than in long shoots. Second, this biomass in long shoots and short shoots appears to be species independent. Regarding shoot structure efficiency, leaf size and shape do not matter. Some evergreen species resemble in all parameters more to deciduous species than to typical evergreen species. Phytogeographical data as well as morphological data suggest that these atypical evergreen species are derived from deciduous ancestors. As measured parameters differ markedly between all gymnosperms, except Ginkgo, and angiosperms, we suppose that the evolutionary pathway leading to shoot differentiation was different for gymnosperms and angiosperms.En Angiospermas arbóreas deciduas, es común encontrar un alto grado de diferenciación entre brotes largos y brotes cortos. También se presenta esta característica en un número de gimnospermas y en muy pocas angiospermas arbóreas siempreverdes. El estudio de 719 especies de angiospermas arbóreas (602 deciduas y 117 siempreverdes) demostró que la condición decidua está casi siempre asociada a la diferenciación de los brotes. Mediciones detalladas en 38 angiospermas demostraron que la totalidad del área foliar de un brote corto es semejante al área foliar de una hoja de un brote largo de la misma especie y del mismo individuo. En los pocos casos en que el área foliar del brote corto es levemente mayor que el área de una hoja de un brote largo, las hojas del brote corto se sombrean entre sí de manera que el área proyectada del brote corto se asemeja a la de la hoja del brote largo. Cálculos de la biomasa de tallo necesaria para soportar una determinada superficie asimilatoria mostraron dos aspectos interesantes. Primero, que la biomasa de tallo (peso seco) de soporte del área foliar is alrededor de 10 veces menor en brotes cortos que en brotes largos. Segundo, que esta biomasa en brotes largos y brotes cortos parece ser independiente de la especie. En cuanto a la eficiencia estructural de los brotes, el tamano y la forma de las hojas no son relevantes. Algunas especies siempreverdes se asemejan en todos sus parámetros más a las especies deciduas que a especies siempreverdes típicas. Datos fitogeográficos así como datos morfológicos sugieren que estas especies siempreverdes atípicas derivaron de ancestros deciduos. Como todos los parámetros medidos difieren notablemente entre todas las gimnospermas, excepto Ginkgo, y las angiospermas, suponemos que el camino evolutivo que condujo a la diferenciación de brotes fue diferente en gimnospermas y angiospermas.
