Revista Chilena de Historia Natural (Sep 2000)
Secondary metabolites of vertebrate-dispersed fruits: evidence for adaptive functions Metabolitos secundarios de frutos dispersados por aves: evidencia de funciones adaptativas
Abstract
In this paper, I discuss recent evidence concerning the adaptive significance of secondary metabolites in ripe fleshy fruits, and implications for seed dispersal by birds and other vertebrates. Specifically, I revisit a number of adaptive hypotheses originally presented and discussed by Cipollini & Levey in 1997, including the Attraction/Association, Seed Germination Effects, Attraction/Repulsion, Protein Assimilation, Gut Retention Time, Directed and General Toxicity, and Defense Tradeoffs hypotheses. I also present and discuss a new adaptive hypothesis, the Direct Nutritional Benefits hypothesis, posed to reflect recent discoveries concerning the positive dietary effects of some secondary metabolites. From this review, I conclude that focused studies are much needed to provide direct tests of these hypotheses. Evidence addressing many of the hypotheses is either observational or indirect, and gleaned from studies not directly designed to address these hypotheses. Despite this, most hypotheses find at least some level of support - even when the same metabolite is being considered (e.g., anthocyanins and carotenoids having functions as pigments as well as nutritional antioxidants). I conclude with a discussion of the nature of multiple molecular targets of plant secondary chemicals. In doing so, I reinforce the notion that synergistic interactions and multifunctionality of secondary metabolites may provide economical evolutionary solutions for plants facing the disparate and temporally variable selective pressures that impinge upon fruits and seeds. As such, it may not be surprising that specific secondary metabolites serve more than one adaptive function in ripe fleshy fruits; finding support for several non-mutually exclusive hypotheses is likely. Comparative studies designed to address these hypotheses should be undertaken with a careful consideration of the potential underlying effects of phylogeny and physiological constraints on such patternsEn este articulo discuto evidencia reciente acerca del significado adaptativo de los metabolitos secundarios en la fruta madura y sus implicaciones para la dispersión de semillas por aves y otros vertebrados. Específicamente, reviso las hipótesis adaptativas originalmente presentadas y discutidas por Cipollini & Levey en 1997. Estas incluyen: atracción/asociación, efectos sobre la germinación, toxicidad general y dirigida, y compromisos en defensa. Además, presento y discuto una nueva hipótesis adaptativa: efectos nutricionales directos. Esta hipótesis es postulada para reflejar los descubrimientos recientes sobre los efectos positivos resultantes del consumo de metabolitos secundarios. Concluyo que se requieren estudios con un foco estrecho para examinar estas hipótesis de un modo directo. La evidencia en favor o en contra de cada hipótesis es observacional o indirecta, y obtenida de estudios no diseñados específicamente para probar estas hipótesis. A pesar de esto, la mayor parte de las hipótesis encuentran cierto nivel de apoyo - en ocasiones, incluso cuando el mismo metabolito es considerado (e.g., antocianinas y carotenoides que funcionan como pigmentos además de antioxidantes nutricionales). Finalmente, discuto la naturaleza de los blancos moleculares de los compuestos secundarios encontrados en plantas. Al hacerlo, refuerzo las nociones que sugieren que la existencia de interacciones sinérgicas y que la acción multifuncional en estos compuestos pueden proveer de soluciones económicas a plantas que se enfrentan a selección temporalmente variable, y a veces multidireccional, sobre frutos y semillas. Puede no resultar sorprendente el que los compuestos secundarios en plantas cumplen funciones múltiples; siendo probable el apoyo a muchas hipótesis no mutuamente exclusivas. Estudios comparados que permitan examinar estas hipótesis deben ser diseñados considerando cuidadosamente los efectos potenciales de las relaciones filogenéticas y las restricciones fisiológicas pueden tener sobre estos patrones
