Turczaninowia (Jun 2019)
Полифилия носителей хлоропластов: где располагаются растения на древе жизни?
Abstract
Рассмотрены современные данные о макрофилогении бактерий, архей и эукариот, и обсуждается вопрос о положении на «древе жизни» эукариотических организмов, в клетках которых есть хлоропласты. Показано, что эукариоты, несущие окруженный двойной мембраной хлоропласт, происходящий непосредственно из цианобактерии (такой хлоропласт называется первичным), располагаются на двух удаленных друг от друга ветвях филогенетического древа. Одна из этих ветвей, называемая супергруппой Archaeplastida или царством Plantae, представлена наземными многоклеточными растениями, а также зелеными, красными и глаукофитовыми водорослями. Амебы из рода Paulinella, на филогенетическом древе эукариот располагающиеся среди видов супергруппы (инфрацарства) Rhizaria, приобрели первичный хлоропласт в результате независимого акта симбиогенеза, имевшего место относительно недавно – 90–140 млн лет назад. Хлоропласты простейших, окруженные тремя мембранами, появились в результате симбиоза между эукариотической клеткой и эукариотическими же зелеными или красными водорослями, уже обладавшими первичным хлоропластом. Вторичные симбионты, имеющие хлоропласт, происходящий от зеленой водоросли, возникали в эволюции по меньшей мере два раза: в линиях эвглен и амеб-хлорарахниофитов зеленые водоросли, превратившиеся в их хлоропласты, также разные. Эукариоты, обладающие вторичными хлоропластами, происходящими от красной водоросли, широко распространены в природе – они есть у половины Protozoa, представителей всех клад, кроме Amoebozoa и Opisthoconta. Предполагается, что вторичный симбиоз с красной водорослью мог возникнуть у общего предка всех этих групп, после чего имели место многочисленные акты потери и приобретения вторичных хлоропластов. Третичные хлоропласты, окруженные четырьмя мембранами, есть результат симбиоза между эукариотической клеткой и клеткой со вторичным хлоропластом.
Keywords
