Revista Chilena de Historia Natural (Mar 2001)
Robertsonian chromosome polymorphism of Akodon molinae (Rodentia: Sigmodontinae): analysis of trivalents in meiotic prophase Polimorfismo cromosómico Robertsoniano de Akodon molinae (Rodentia: Sigmodontinae)
Abstract
Akodon molinae (with 2n = 42-43-44 and an FN = 44) shows a remarkable polymorphism of chromosome 1 in natural and laboratory populations. Specimens 2n = 42, named single homozygotes (SH), have a chromosome pair 1 formed by two large metacentric chromosomes. Specimens 2n = 3, heterozygotes (Ht), have one chromosome 1 and two medium-sized subtelocentric chromosomes, 1a and 1b, which are homologous with the long and short arms of chromosome 1 respectively. Specimens 2n = 44 are double homozygotes (DH), with just two pairs of medium-sized subtelocentric chromosomes, 1a and 1b. Analysis of meiotic metaphases I and II showed that anomalous segregation occurs more frequently in spermatocytes carrying the 1a and 1b chromosomes. This would disturb gametogenesis and other reproductive and developmental processes, producing a marked decrease in viability of DH individuals. There is, as yet, no satisfactory explanation for these phenomena. To investigate structural elements which might explain such segregational anomalies, we have studied bivalent and trivalent synapsis in pachytene spermatocytes from SH, Ht and DH specimens. Of a total of 80 spermatocyte nuclei microspreads, the following results were obtained: of 16 microspreads from two SH individuals, 20 autosomic bivalents plus the XY bivalent were observed; of 48 microspreads from three Ht individuals, 19 autosomic bivalents, 1 trivalent and an XY bivalent were seen; and of the 16 microspreads from two DH individuals, 21 autosomic bivalents plus the XY bivalent were found. Trivalents analysed showed complete pairing between the short arms of 1a and 1b, and having an apparently normal synaptonemal complex (SC) with lengths of 1 and 2.8 µm. The trivalent SC showed three telomeric ends, corresponding to arms: q1 and q1a; p1 and q1b; and p1a and p1b, with attachment plates to the nuclear envelope of normal organisation. None of the trivalents showed asynapsis or desynapsis between p1a and p1b, nor an association with the XY bivalent. In 70 % of spermatocytes studied, the XY bivalent showed complete pairing between X and Y, with SC formation along the whole length of the Y chromosome. The remaining 30 % showed partial pairing, with an SC length which varied from the common end. Based on these findings and those of previous studies, we discuss: 1.- that the obliged configuration of the trivalent, with SC formation between the short arms of 1a and 1b, helps to assure a quasi normal segregation between 1, 1a and 1b in anaphase I of Ht meiosis; and 2.- that co-existence in trivalents of chromosomes 1, 1a and 1b in Ht individuals, breaks down the structural and functional integrity of the short arms of 1a and 1b, producing an accumulative damage which would also explain the decreased viability of individuals bearing these chromosomesAkodon molinae con 2n = 42-43-44 y FN = 44 presenta un notable polimorfismo en el cromosoma 1 en poblaciones naturales y de laboratorio, los individuos 2n = 42 tienen un par 1 formado por dos cromosomas metacéntricos grandes y son denominados homocigotos simples (SH); los individuos 2n = 43, heterocigotos (Ht), presentan un cromosoma 1 y dos cromosomas subtelocéntricos de tamaño medio 1a and 1b, que son homólogos con los brazos largo y corto del 1, respectivamente; y los individuos 2n = 44 que son los doble homocigotos (DH) y presentan dos pares de cromosomas subtelocéntricos 1a y 1b. Análisis de la metafases I y II meióticas han demostrado que se producen segregaciones anómalas con una alta frecuencia en los espermatocitos portadores de los cromosomas 1a and 1b. Ello alteraría a otros procesos, como la gametogénesis, la reproducción y el desarrollo, disminuyendo la viabilidad individual y poblacional de los DH. No ha habido una explicación satisfactoria para estos fenómenos. Para investigar elementos estructurales que pudiesen explicar tales alteraciones segregacionales, se estudió la sinapsis de bivalentes y trivalentes en espermatocitos en paquiteno de ejemplares SH, Ht y DH. De un total de 80 microesparcidos de núcleos de espermatocitos: en 16 núcleos de ejemplares SH se observaron 20 bivalentes autosómicos más el bivalente XY; en 48 núcleos de Ht se observaron 19 bivalentes autosómicos, 1 trivalente y un bivalente XY; y en 16 núcleos de DH se observaron 21 bivalentes autosómicos más el bivalente XY. Los trivalentes analizados mostraron apareamiento completo entre los brazos cortos de 1a y 1b conformándose un complejo sinaptonémico (CS) aparentemente normal con una longitud entre 1 µm y 2,8 µm. El CS de los trivalentes presentó tres extremos teloméricos correspondientes a los brazos: q1 y q1a, p1 y q1b y p1a y p1b, con placas de inserción a la envoltura nuclear de organización normal. En ninguno de los trivalentes se observó asinapsis o desinapsis entre p1a y p1b, ni asociaciones con el bivalente XY. En el 70 % de los espermatocitos estudiados el bivalente XY mostró apareamiento completo entre X e Y, con formación de CS en toda la longitud del cromosoma Y. El 30 % restante presentó apareamiento parcial con un CS de longitud variable a partir del extremo común. Sobre la base de los resultados de este trabajo y los antecedentes existentes, se discute: 1.- que la configuración obligada del trivalente con formación de CS entre los brazos cortos de 1a y 1b, contribuye a asegurar la segregación cuasi normal entre 1, 1a y 1b en la I anafase de la meiosis de los Ht; y 2.- que la coexistencia en los trivalentes de los cromosomas 1, 1a y 1b en los Ht, erosiona la integridad estructural y funcional de los brazos cortos de 1a y 1b, daño que sería acumulativo y que explicaría la viabilidad disminuída de los individuos portadores de estos cromosomas
